La inmersión en el agua es lo más aproximado a la ingravidez. Además, los teleósteos han aprendido a escapar de la influencia de la gravedad con un gasto energético mínimo, gracias a la vejiga natatoria. La contrapartida de estar bajo el agua es que todo movimiento entraña desplazamientos laterales de agua, un medio particularmente denso y pesado. La física y la fisiología de la natación de los peces se resumen por Blake (1983), Webb (1984) y más recientemente por Videler (1993).
Este capítulo describe la manera de nadar de los peces, lo que hacen de un número sorprendente de maneras; además, se presentan los datos disponibles sobre su velocidad de nado.
La clasificación de los modos de nado de los peces adoptada aquí es la de Lindsey (1978) que revisó mucha de la literatura antigua sobre este tema. Esta clasificación consiste en dos niveles, el primero (cifras romanas) describe lo que puede ser llamado el ‹ tipo › de nado, el segundo (bolas) describe el ‹ modo › de nado propiamente dicho, a saber: viz.
Movimientos de la aleta caudal y/o del cuerpo:
Anguilliforme;
Subcarangiforme;
Carangiforme;
Thunniforme;
Ostraciiforme.
Ondulación de las aletas impares y/o pectorales:
Amiiforme;
Gymnotiforme;
Balistiforme;
Rajiforme;
Diodontiforme.
Oscilaciones de las aletas impares y/o pectorales:
Tetraodontiforme;
Labriforme.
La serie de modos del tipo I implica una transición gradual desde ondulaciones del cuerpo entero (incluyendo el tronco) para la propulsión (modo anguilliforme) hasta oscilaciones únicas de la aleta caudal (modos thunniforme y ostraciiforme).
La clasificación de los modos de los tipos I a III implica una transición gradual de los movimientos responsables de la fuerza propulsiva mayor, de las ondulaciones hacia las oscilaciones; por consiguiente, esta clasificación puede ser también representada por un gráfico, cuyo eje tronco-aleta caudal sería el de las ordenadas, y el eje ondulación-oscilación el de las abscisas (véase Fig. 1 en Lindsey 1978).
La tarea de atribuir un modo de nado a una especie determinada contendrá siempre un elemento subjetivo, incluso sin tener en cuenta el hecho de que los peces pueden tener dos modos de nado. Nosotros solamente consideramos el modo dominante, excluyendo el modo de nado de huida. Por ejemplo, los Scaridae pasan de un modo labriforme en periodo normal a un modo subcarangiforme cuando huyen de un presumible peligro (observación personal de los autores).
Así, los datos de esta tabla (es decir la opción de los tipos y modos de más arriba) pueden ser revisados de vez en cuando según la progresión de nuestra experiencia en este tema y de su literatura. De todas maneras, los datos extraidos de Lindsey (1978) (las especies cuyos campos MainRef. y Ref. fueron basados en esta publicación) y sus extensiones evidentes (por ejemplo, de Anguilla anguilla a todos los Anguillidae, y a todos los Anguilliformes) no se verán afectados por estos cambios.
Nótese también que esta tabla se refiere, de momento, solamente a los peces juveniles y adultos. Las larvas, por razones evidentes, tienen un repertorio limitado de tipos y modos de nado.
El índice de forma de la aleta caudal de una especie se correlaciona estrechamente con su nivel medio de actividad (Pauly 1989), y es igual a:
A = h2 / s
donde h es la altura de la aleta caudal y s su superficie (Fig. 46). El borde proximal de la superficie de la aleta caudal se define como una línea vertical recta que atraviesa la porción más estrecha del pedúnculo caudal, es decir que la porción del pedúnculo rodeada por la aleta se considera como parte de la superficie de la aleta caudal.
Fig. 46. Índice de forma (= h2/s donde h = altura de la aleta caudal; s = superficie de la aleta caudal) en un pez pelágico (A = 7.5) y en un pez bentónico (B = 0.6). Nótese la correspondencia entre los índices de forma y los modos de vida.
Nótese que esta definición de A difiere ligeramente de la presentada por Pauly (1989), donde se usa tansolo la aleta caudal para calcular el valor de s.
El índice de forma puede referenciarse, pero cuando no se da ninguna cita, el índice de forma fue calculado a partir de medidas hechas por planimetría sobre una de las ilustraciones en FishBase o de otra fuente fácilmente disponible.
La tabla SWIMMING contiene los tipos y los modos de nado para más de 2,600 especies.
La tabla SPEED contiene 247 registros de velocidad máxima de nado para 79 especies extraidos de más de 50 referencias, entre otras las de Bainbridge (1958, 1960) y Webb (1971), y de recopilaciones como Sambilay (1990). Se realizó un esfuerzo para distinguir el nado ‹ sostenido › (nado mantenido más de 3 minutos) del nado ‹ explosivo › (nado mantenido solamente algunos segundos) (véase Fig. 47), así como otros modos de nado (Hammer 1995).
Length [Longitud]: Indica la longitud del pez en cm tal como se cita en la fuente. El tipo de longitud usado se indica mediante las siguientes opciones: SL (LE, longitud estándar); FL (LH, longitud hasta la horquilla); TL (LT, longitud total); BL (LC, longitud del cuerpo, si la publicación la menciona de esta manera, pero sin indicación más precisa).
Fig. 47. Velocidad de nado en función de la longitud del cuerpo en los peces. Nótese que la velocidad de nado ‹ explosivo › es diez veces más rápida que la del nado sostenido. Nótese también que ningún pez parece nadar a velocidades inferiores al límite de gasto energético mínimo por distancia recorrida de Weihs (1973), cuya pendiente igual a 1 (implicando una estricta proporcionalidad entre velocidad y longitud) es de todas maneras la misma que para las observaciones de esta figura.
Swimming speed [Velocidad de nado]: Indica la velocidad del pez por segundo tal como se cita en la fuente. Las opciones son las mismas que en el campo anterior y m/s (metros por segundo).
Speed [Velocidad]: Indica la velocidad convertida en m/s (véase el campo Derived values para los valores derivados).
Modo [Modo]: Indica el modo de nado mediante las siguientes opciones: sostenido (nado a esta velocidad durante una duración prolongada); explosivo (nado a una velocidad máxima que no puede ser mantenida más de un minuto); otro.
Comment [Comentarios]: Indica una longitud, un peso, o un modo de nado no incluido en las opciones de más arriba. Contiene también cualquier conversión de tipo de longitud.
Derived valuesa y b, usadas en la ecuación siguiente para transformar la longitud hasta la horquilla o la longitud total en longitud estándar:
LS = a + b × L
donde L es la longitud hasta la horquilla o la longitud total citada. Si la transformación se basa en una única medida, en el mejor de los casos un adulto típico, el punto de intersección a es nulo (véase también ‹ La tabla LENGTH-LENGTH ›, este volumen).
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Bainbridge, R. 1958. The speed of swimming of fish as related to the size and to the frequency and amplitude of the tail beat. J. Exp. Biol. 35(1):109-133.
Bainbridge, R. 1960. Speed and stamina in three fish. J. Exp. Biol. 37(1):129-153.
Blake, R.W. 1983. Functional design and burst-and-coast swimming in fishes. Can. J. Zool. 61:2491-2494.
Hammer, C. 1995. Fatigue and exercise tests with fish. Comp. Biochem. Phsyiol. 112A(1):1-20.
Lindsey, C.C. 1978. Form, function, and locomotory habits in fish, p. 1-100. In W.S. Hoar and D.J. Randall (eds.) Fish physiology. Vol. II. Academic Press, New York.
Pauly, D. 1989. A simple index of metabolic level in fishes. Fishbyte 7(1):22.
Sambilay, V.C., Jr. 1990. Interrelationships between swimming speed, caudal fin aspect ratio and body length of fishes. Fishbyte 8(3):16-20.
Videler, J.J. 1993. Fish swimming. Chapman and Hall, London. 260 p.
Webb, P.W. 1971. The swimming energetics of trout. Thrust and power output at cruising speed. J. Exp. Biol. 55:489-520.
Webb, P.W. 1984. Form and function in fish swimming. Sci. Am. 251:58-68.
Weihs, D. 1973. Optimal fish cruising speed. Nature 245 (Sept. 7):48-50.
Rainer Froese, Armi Torres, Crispina Binohlan y Daniel Pauly