Chromosome number [Número de cromosomas]: Varios campos indican el número de cromosomas haploide/gamético y diploide/cigótico. Si este número es variable, para el número diploide se indica el intervalo.
Chromosome types [Tipos de cromosomas]: Varios campos indican el número de cromosomas de cada uno de los siguientes tipos:
metacentric [metacéntrico]: cromosoma cuyo centrómero se localiza aproximadamente en el centro, delimitando brazos de longitudes similares;
submetacentric [submetacéntrico]: cromosoma cuyo centrómero no se halla en el centro, delimitando por tanto brazos de longitudes diferentes en una relación aproximada de 2/1;
telocentric/acrocentric [telocéntrico]: cromosoma cuyo centrómero parece encontrarse en una extremidad;
meta-submetacentric [meta-submetacéntrico]: cromosomas metacéntricos y submetacéntricos.
subtelo-acrocentric [subtelo-acrocéntrico]: cromosomas subtelocéntricos y acrocéntricos.
Chromosome arm number [Número de brazos cromosómicos]: Indica el número total de brazos de los cromosomas, dependiente en gran medida del tipo de cromosoma (por ejemplo, un cromosoma metacéntrico tendrá dos brazos, mientras que un cromosoma telocéntrico no tendrá más que uno).
Sex-determining mechanism [Determinismo sexual]: Indica el tipo de determinismo sexual macho-hembra, existiendo las siguientes alternativas: xx-xy; xx-x0; etc. para las especies con cromosoma sexual; o ningún cromosoma heteromorfo ligado al sexo.
Genetic marker(s) [marcador(es) genético(s)]: Indica si un(los) marcador(es) genético(s) existe(n) para la especie, mediante sí/no. Un marcador es un carácter fenotípico (por ejemplo, un alozima, una banda cromosómica, etc.) que puede permitir inferir el genotipo.
DNA content [contenido de ADN]: Indica el contenido celular haploide específico (en pg). Si alguna(s) cita(s) bibliográfica(s) propone(n) valores diferentes al introducido en este campo, ésta(s) se hará(n) constar en Observaciones.
DNA sequencing [Secuenciación de ADN]: Indica si se han llevado a cabo secuenciaciones de ADN para esta especie.
mtDNA analysis [Análisis del ADNmt]: Indica si se han realizado estudios acerca del ADN mitocondrial en esta especie.
Remarks [Observaciones]: Este campo contiene cualquier comentario, como por ejemplo, los relativos a la presencia de nuevas disposiciones estructurales, los relacionados con la existencia de características cromáticas especializadas, determinismos del sexo particulares, o aquellos comentarios relativos al fenómeno de poliploidización.
Fig. 50. Número de cromosomas de los peces de agua dulce, comparado con el de diversas especies ordenadas según una secuencia filogenética (de los grupos más antiguos a la izquierda, a los más recientes a la derecha).. Obsérvese la disminución en el número de cromosomas y la varianza para los grupos recientes. Para un comentario de este gráfico, véase el Recuadro 29.
La tabla GENETICS contiene informaciones acerca de más de 1500 especies, extraídas de más de 350 citas bibliográficas.
Hemos utilizado recopilaciones de números de cromosomas y de cariotipos de distintos grupos de peces, como los trabajos de Post (1965), Hinegardner y Rosen (1972), Gold et al. (1980) Agnèse et al. (1990), Gold et al. (1990), Jianxun et al. (1991), Porto et al. (1992), Suzuki (1992) y Vasil'yev y Grogoryan (1992). Pero la mayoría de nuestras fuentes son artículos que no tratan más que de una sola o de hasta cuatro especies, como el de Fontana (1994).
Fig. 51. Contenido celular de ADN en Oreochromis niloticus niloticus. La disminución del contenido de ADN desde los grupos antiguos (izquierda) a los grupos recientes (derecha) es similar a la disminución del número de cromosomas (Fig. 50).
Fig. 52. Contenido celular de ADN, tomado aquí como una medida del tamaño celular en función del índice de forma de la aleta caudal (A), tomada aquí como medida de actividad. Véase Recuadro 29 para la discusión de este gráfico, y la Fig. 46 para la definición del índice de forma de la aleta caudal.
El contenido de ADN celular es extremadamente variable, tanto en los vegetales como en los animales, de modo que son muy pocas las generalizaciones que permitan predecir la cantidad de ADN contenida en las células de un grupo determinado de organismos.
La generalización más potente de cuantas existen afirma que el contenido de ADN celular varía con relación al tamaño de las células, sugiriendo una proporcionalidad aproximada entre la cantidad de ADN de cada célula y la cantidad de materia celular viva implicada en las distintas síntesis controladas por este ADN.
Básicamente, esta generalización implica que el contenido de ADN de cada célula, indicado en uno de los campos de la tabla GENETICS, es una medida del tamaño de la célula (véase Cavalier-Smith 1991).
Los organismos vivos que poseen células grandes tienden a tener tasas metabólicas bajas, e inversamente (Von Bertalanffy 1951), los animales de gran tamaño tienen tendencia a tener mucho ADN en cada célula (Thompson 1972). Como ejemplo, cabe citar a los dipneustos, que reducen su tasa metabólica durante la estivación.
En los peces, el número de cromosomas y la cantidad de ADN celular (y por tanto la talla celular) se rigen por un modelo claro: ambos disminuyen con el grado de diferenciación (expresado por el número de orden en la clasificación de Nelson 1994). Los Percomorfos presentan cantidades de ADN celular muy inferiores a las de grupos más antiguos y menos especializados (Hinegardner y Rosen, 1972, y véase Fig. 50). [Debe observarse que, como lo muestra Cavalier-Smith (1991), el número de cromosomas y el contenido de ADN no se hallan correlacionados, y así lo confirma un gráfico de FishBase no reproducido aquí.
Esta tendencia puede ser considerada como el resultado de limitaciones metabólicas: el tamaño de la célula (y correlativamente su contenido en ADN celular) habría disminuido en los peces a lo largo de la evolución, a medida que el rendimiento metabólico aumentase, hasta alcanzar los altísimos niveles observados, por ejemplo, en los atunes (Cavalier-Smith 1991).
Sin embargo, Cavalier-Smith (1991) ha mostrado también que existía un límite inferior en la talla de las células: los capilares, que están formados por células únicas, no pueden tener un diámetro mucho más pequeño que el de los glóbulos rojos.
Combinando todas las consideraciones anteriores, el gráfico del contenido de ADN celular en función del índice de forma de la aleta caudal (que puede ser una medida de la tasa metabólica, como se ve en la tabla SWIMMING) debería presentar: en su zona izquierda, una amplia gama de contenidos de ADN celulares asociados a los bajísimos índices de forma (incluyendo el índice de forma fijado en 0.5 para los peces que no utilizan la aleta caudal como principal órgano de propulsión, y que tienen tendencia a tener tasas metabólicas bajas); y en su zona derecha, una gama cada vez más estrecha de contenidos de ADN asociados a índices de forma elevados. La figura 52 ilustra estas características, corroborando de este modo las hipótesis que relacionan el contenido de ADN celular con la tasa metabólica, a través del tamaño celular..
Bibliografía
Cavalier-Smith, T. 1991. Coevolution of vertebrate genome, cell and nuclear sizes, p. 51-86. In G. Ghiara et al. (eds.) Symposium on the evolution of terrestrial vertebrates. Selected Symposia and Monographs. U.Z. I. 4, Modena.
Hinegardner, R. and D.E. Rosen. 1972. Cellular DNA content and the evolution of teleostean fishes. Am. Nat. 106(951):621-644.
Nelson, J.S. 1994. Fishes of the world. 3rd ed. John Wiley and Sons, Inc., New York. 600 p.
Thompson, K.S. 1972. An attempt to reconstruct evolutionary changes in the cellular DNA content of lungfish. J. Exp. Zool. 180:
von Bertalanffy, L. 1951. Theoretische Biologie Vol. II. A Francke A.G. Verlag, Bern. 418 p.
Daniel Pauly, Christine Casal y Maria Lourdes D. Palomares
362-372.
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Agradecemos al Señor P. Yershov sus consejos acerca de la estructura y el contenido de esta tabla.
Arkhipchuk, V.A. 1999. Chromosome database. (given to us in electronic file).
Klinkhardt, M, M. Tesche and H. Greven. 1995. Database of fish chromosomes. Westarp Wissenschaften. Germany. 237 p.
NBFGR. 1998. Fish Chromosome Atlas. National Bureau of Fish Genetic Resources Special Publication, No. 1. Lucknow, India. 332 p.